生物电 (1/2)

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    生物的器官、组织和细胞在生命活动过程中发生的电位和极性变化。它是生命活动过程中的一类物理、物理－化学变化，是正常生理活动的表现，也是生物活组织的一个基本特征。

    简史

    2000多年前，人类就发现动物体带电的事实，并利用电鳐所发生的生物电治疗精神病。18世纪末，L.伽伐尼发现蛙肌与不同金属所构成的环路相接触时发生收缩的现象，提出“动物电”的观点。但被伏打推翻证明蛙肌的收缩只是由于蛙肌中含有导电液体，将绑在青蛙肌肉两端的不同金属连接成闭合回路，这才是产生电的关键。以后C.马蒂乌奇、E.H.杜布瓦－雷蒙和L.黑尔曼等的工作，都证明了生物电的存在。20世纪初，W.艾因特霍芬用灵敏的弦线电流计，直接测量到微弱的生物电流。1922年，H.S.加瑟和J.埃夫兰格首先用阴极射线示波器研究神经动作电位，奠定了现代电生理学的技术基础。1939年，A.L.霍奇金和A.F.赫胥黎将微电极插入枪乌贼大神经，直接测出了神经纤维膜内外的电位差。这一技术上的革新，推动了电生理学理论的发展。1960年，电子计算机开始应用于电生理的研究，使诱发电位能从自发性的脑电波中，清晰地区分出来，并可对细胞发放的参数精确地分析计算。

    静息电位

    在没有发生应激性兴奋的状态下，生物组织或细胞的不同部位之间所呈现的电位差。例如，眼球的角膜与眼球后面对比，有5～6毫伏的正电位差，神经细胞膜内外，则存在几十毫伏的电位差等。静息状态细胞膜内外的电位差，称静息膜电位，简称膜电位。它的大小与极性，主要决定于细胞内外的离子种类、离子浓差以及细胞膜对这些离子的通透性。例如，神经或肌肉细胞，膜外较膜内正几十毫伏。在植物细胞（如车轴藻）的细胞膜内外，有100毫伏以上的电位差。改变细胞外液（或细胞内液）中的钾离子浓度，可以改变细胞膜的极化状态。这说明细胞膜的极化状态主要是由细胞内外的钾离子浓度差所决定的。在细胞膜受损伤（细胞膜破裂）的情况下，损伤处的细胞液内外流通，损伤处的膜电位消失。因此，正常部位与损伤部位之间就呈现电位差，称为损伤电位（或分界电位）。有些生物细胞，不仅细胞膜内外有电位差，在细胞的不同部位之间也存在电位差。这类细胞称极性细胞。在极性细胞所组成的组织中，如果极性细胞的排列方向不一致，它们所产生的电场相互抵消，该组织就表现不出电位差。如果极性细胞的排列方向一致，该组织的不同部位间就呈现一定的极性与电位差。它的极性与电位大小，取决于细胞偶极子矢量的并联、串联或两者兼有所形成的矢量总和。例如，青蛙的皮肤，在表皮接近真皮处，有极性细胞。这些细胞具有并联偶极子的性质，内表面比外表面正几十毫伏。在另一些生物组织上，极性细胞串联排列，如电鱼的电器官就是由特化的肌肉所形成的“肌电板”串接而成的。由5000～6000个肌电板单位串联而成的电鳗的电器官，由于每个肌电板可产生0.15伏左右的电压，因此这种电器官放电的电压可高达600～866伏。某些植物的根部，也是由极性细胞串联构成的。因此由根尖到根的基部各点间都可能呈现电位差。应激性活的生物体具有应激性，即当它受到一定强度（阈值）的刺激作用时，会引起细胞的代谢或功能的变化。这种引起变化(突奋)的刺激要有一定的变化速率，缓慢地增强刺激强度不能引起应激反应。如用直流电作刺激，通电时的应激反应发生在阴极处，断电时的应激反应则发生在阳极处。应激反应之后，要经过一段恢复时期（不应期），才能再对刺激起反应。在应激反应过程中，常常伴有细胞膜电位或组织极性的改变。植物的局部电反应植物的应激性很缓慢并往往局限于受到刺激的区域。它的反应强度，决定于刺激的强度，在刺激作用点上产生负电位变化。例如，植物组织受到曲、折（机械刺激），可引起几十毫伏的负电位反应。植物光合作用中出现的电变化，是一种由代谢变化引起的电反应。植物进行光合作用的强度取决于叶绿素的含量。因此，如果不同部位的光照强度或叶绿素含量不同，将使不同部位的代谢强度出现差异。这时，不仅表现出产氧量和二氧化碳消耗量的不同，而且在不同部位之间出现电位差。例如，在太阳草的叶片上，一部分给予光照，另一部分不给光照，则几分钟之内，两部分之间可产生50～100毫伏的电位差。在一定范围内，电位差的大小，与光照强度成正比。植物运动有些植物受刺激后会产生运动反应。这时，往往出现可传导的电位变化。例如，含羞草受刺激时，叶片发生的闭合运动反应，就能传布相当的距离。在这一过程中，由刺激点发生的负电位变化，可以每秒2～10毫米的速度向外扩布。电位变化在1～2秒内达到最大值，其幅值可达50～100毫伏。但恢复时间长，需几十分钟才能回到原来的极性状态，这一段负电位变化时期就是它的不应期。动物局部动物的细胞或组织，尤其是神经与肌肉，受刺激时发生的电变化比植物更明显。如果神经纤维局部受到较弱的电刺激则阴极处的兴奋性升高、膜电位降低（去极化），阳极处兴奋性降低、膜电位升高（超极化）。在刺激较强接近引起兴奋冲动阈值的情况下，阴极的电位变化大于阳极，这是一种应激性反应。但是这种电位变化仅局限在刺激区域及其邻近部位，并不向外传布，故称局部反应，所发生的电位称为局部电位。一个神经元接受另一个神经元的兴奋冲动而产生突触传递的过程中，在突触后膜上会产生兴奋性突触后电位，或抑制性突触后电位。前者是突触后膜的去极化过程，后者是突触后膜的超极化过程。这些电位变化，只局限在突触后膜处，并不向外传导，也是一种局部电位。如果感受器中的感觉细胞或特殊的神经末梢受到适宜刺激，如眼球中的感光细胞受光的刺激、机械感受器柏氏小体中的神经末梢受到压力刺激也会产生局部电位反应，称为感受器电位或称启动电位。同样，肌肉细胞接受到神经冲动的情况下，在神经与肌肉接头处(神经终板)也会产生局部的、不传导的负电位变化，称为终板电位。所有这些局部电位，都会扩布到邻近的一定区域，但不属传导。离局部电位发生处愈近，则电位越大，并按距离的指数函数衰减。局部电位的大小随刺激强度的增大而增高，大的可达几十毫伏。传布性动... -->>

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